Ｔ.Ｃ.4767年──発祥の地である地球を棄ててから四千年、人類は未知の存在グノーシスの出現によって、危機に瀕していた。技術者シオン・ウヅキが乗り込んだ星団連邦軍の巡洋艦ヴォークリンデは、ゾハルと呼ばれる謎の物体を回収する。だが、それはグノーシスを呼び寄せる行為に他ならなかった。グノーシスの襲撃により、艦隊が無惨に壊滅していく中、戦闘用アンドロイド・ＫＯＳ─ＭＯＳが、誰の指令を受けることもなく、起動した。

巡洋艦ヴォークリンデ艦内で、グノーシスに襲われるシオン。その危機を救ったのは、シオンが開発主任を勤めていたＫＯＳ─ＭＯＳであった。だが、ＫＯＳ─ＭＯＳはシオンすら知らない謎の指令に従い、ゾハルを確保しようとする。しかし、ゾハルはグノーシスに持ち去られ、ヴォークリンデは轟沈した。かろうじて脱出に成功するシオン。一方、ＫＯＳ─ＭＯＳは、戦闘終了後の宙域に残骸を目当てに現れた貨客船エルザと接触していた。

ＫＯＳ─ＭＯＳは武力行使で貨客船エルザを停船させ、カーゴベイに乗り込む。だが、乗客であるサイボーグ・ジギーが襲いかかってきた。同じく回収されたシオンが止めに入るが、ジギーとその被保護対象であるモモは、奇しくもＫＯＳ─ＭＯＳと同じ第二ミルチアを目的地としていた。一同の利害が一致したため、ミルチア太陽系圏を目指して、ハイパースペースへ突入するエルザ。だが、そこへ謎の武装戦闘艦が襲いかかってきた。

星団連邦に属するジギーの任務は、武装組織Ｕ－ＴＩＣ機関に拉致されたモモを奪回、第二ミルチアへ送り届けることだ。エルザを襲ってきた戦闘艦も、Ｕ－ＴＩＣ機関のものだった。操舵士トニーのテクニックにより、危機を逃れるエルザ。だが、ＫＯＳ─ＭＯＳがゾハルの存在を感知、グノーシス群の眼前にゲートアウトさせられてしまう。巨大戦艦デュランダルが来援するが、三万体のグノーシスを前に、エルザは追い詰められていく。

宇宙空間へ出たＫＯＳ─ＭＯＳが、数万体のグノーシス群を吸収してしまった。自分も知らないＫＯＳ─ＭＯＳの能力に、不安を覚えるシオン。そして、傷ついたエルザは巨大戦艦デュランダルに収容される。デュランダルを所有する特殊財団クーカイ・ファウンデーションが、エルザの雇い主だったのだ。財団の理事であるＪｒ．と出逢う、シオンたち。デュランダルはエルザを修理するため、財団の根拠地である自由軌道型コロニーへと向かう。

デュランダルは根拠地であるクーカイ・ファウンデーションに入港した。シオンたちを出迎える、財団の代表理事ガイナン・クーカイ。平和なファウンデーションの街で、シオンたちはひとときの安らぎを得る。だが、執拗にモモのうちに眠るＹ資料を狙うＵ－ＴＩＣ機関は、新たな謀略を発動させていた。巡洋艦ヴォークリンデを襲ったのがデュランダルであるという嫌疑がかけられ、ファウンデーションは星団連邦艦隊に包囲されてしまう。

星団連邦軍に拘束されてしまうシオンたち。だが、指揮官ラピス大尉はヘルマーが軍内部に送り込んだ同志であった。ラピスの協力により、デュランダルから脱出したシオンたちは、ファウンデーションの市街地へ向かう。デュランダル襲撃の嫌疑を晴らすため、アレンが親しくなった科学者ハカセの力を借り、KOS─MOSのデータベースへアクセスしようというのだ。だが、エンセフェロンにはＵ－ＴＩＣ機関が攻性プログラムを展開していた。

エンセフェロンにおいて、攻性プログラムを撃破したシオンたち。だが、シオンは謎の少女ネピリムの導きにより、14年前の旧ミルチアを追体験させられてしまう。それは、シオンが両親の死を目撃した日だ。一方、Ｊｒ．もまた、兄弟であるＵＲＴＶたちと決別した日を再現されていた。つらい過去にうちひしがれる二人。未来を変えるため、過去と向き合う必要があったと、ネピリムは語る。その願いはかなわなかったものの、シオンはＫＯＳ─ＭＯＳの記憶へとアクセスし、クーカイ・ファウンデーションの無実を証明する。

星団連邦への叛乱の嫌疑も晴れ、ついに第二ミルチアに到着するクーカイ・ファウンデーション。だが、アルベドがネピリムの歌声を使用したことにより、グノーシスの大群が出現する。市街地に潜入してきたグノーシスを迎え撃つシオンたち。そんな中、エイグスで出撃したバージルは、嫌悪していたレアリエンであるはずのモモを救ってしまう。バージル。しかし、ＫＯＳ─ＭＯＳの攻撃が、突破口を開こうとするバージルの命を奪ってしまう。

市街地に侵入したグノーシスは駆逐されたものの、モモが連れ去られてしまった。自分とアルベドとの因縁を、シオンたちに語るＪｒ．。だが、グノーシスの攻撃はさらに激化する。そこに現われたのは、ヴェクター根拠地である曙光であった。圧倒的な破壊力で、グノーシスを掃討していく曙光。そして、アルベドが潜む場所を特定するため、相転移砲が曙光から送られてきた。シオンはモモを救うため、相転移砲の使用をＫＯＳ─ＭＯＳに命じる。

相転移砲によって、空間の歪みから引きずり出されたのは、かつてヨアキム・ミズラヒが作った研究プラントであった。アルベドは天の車の中で、モモのうちに眠るＹ資料を探索する。単身、モモを救いに行こうとして、ジギーと衝突するＪｒ．。だが、モモを思う気持ちはシオンたちも同じだ。一同はエルザに乗り、天の車へと潜入する。中心部に至り、ついにアルベドと対面するシオンたち。しかし、そこに変異シメオンが出現した。

キルシュヴァッサーと融合した変異シメオンを倒さねば、第二ミルチアが壊滅する。苦悩するシオンに、ＫＯＳ─ＭＯＳがキルシュを救出する作戦を提案する。シオンの信頼に応え、作戦を成功させるＫＯＳ─ＭＯＳ。だが、天の車は第二ミルチア大気圏へ突入しはじめた。ひとり天の車に残って、プラントを分解させるキルシュ。一方、シオンたちが乗ったエルザも大気圏で燃え尽きそうになるが、ＫＯＳ─ＭＯＳが身を挺して、その危機を救う。