父親の事故死により莫大な遺産を相続した少年・才賀勝。 そんな勝と偶然出会った青年・加藤鳴海は、勝に手を差し伸べることを決意する。 しかし、勝を追ってきたのは高い戦闘能力を持つ人形使い達であった。 鳴海の応戦も虚しく窮地に陥いる二人。 勝が助けを求めて叫び声を上げた時、彼らの前に銀髪の美女・しろがねが姿を現す。 脚本：井上敏樹 コンテ：西村聡 演出：藤瀬順一、板庇迪

束の間の休息の後、またもや人形に襲われる鳴海たち。 ピエロ型の懸糸傀儡・プルチネルラを操る殺し屋の阿紫花英良が襲来する。 しろがねは、懸糸傀儡・あるるかんを操り応戦するが、隠れていた阿紫花の仲間が勝に襲い掛かる。 脚本：井上敏樹 コンテ：竹内浩志 演出：友田政晴、博多正寿

度重なる襲撃の後、ついに勝は軽井沢に拉致されてしまう。 勝を救出するべく、鳴海としろがねは、誘拐の黒幕である勝のおじ・才賀善治の屋敷に乗り込む。 一方、屋敷からの脱出を試みる勝だったが、その最中に亡くなった父・才賀貞義の残したファイルを発見する。

善治から逃れるべく、そして泣き虫な自分から生まれ変わるべく、決意を新たにする勝。 そんな中、自身を狙っていた阿紫花と再び遭遇するが、逃げ出すことなく、逆に自身の身方となるよう話をもちかける。 一方、鳴海としろがねは善治の雇う人形使いに捕らえられてしまい、絶体絶命のピンチを迎える。

何度も訪れたピンチから勝を守った鳴海だったが、屋敷の爆発にのまれ、消息不明となる。 勝は、大きな喪失感を覚えながらも、鳴海に教わった通り強く生きようと決意し、日常の学校生活へと戻っていく。 一方、そんな勝を見守るため、しろがねは勝の通う小学校の隣にある高校に編入する。

軽井沢で消息を絶った鳴海が目を覚ましたのは、とある病院の一室。 そこで鳴海は、女好きでキザな男・ギイと老婆のルシールに出会う。 事故の衝撃で記憶喪失に陥った鳴海であったが、入院している子供とのふれあいの中、不思議なほど急速に癒えていく自身の傷に、違和感を覚える。

奇病・ゾナハ病の真実、そしてゾナハ病をばら撒く元凶・真夜中のサーカスの存在を知った鳴海。 子供たちの未来を奪う自動人形を倒すべく、鳴海は人形破壊者=しろがねとなることを決意する。 一方、仲町サーカスとともに行動する勝としろがねは、謎の女性・ヴィルマと遭遇する。

新たな仲間・ナイフ使いのヴィルマが加わった仲町サーカスは、集めた興行資金により、伊豆にてようやく公演の時を迎える。 いよいよ公演が始まるというそのとき、太平洋上空では鳴海、ギイ、ルシールが真夜中のサーカスの痕跡を求めて、上海行きの飛行機に搭乗していた。 しかし、機内には自動人形も乗り込んでおり、激しい交戦状態に陥ってしまう。

自動人形との戦いで傷つき海に落ちたギイは、仲町サーカスの面々に助けられる。 驚くべきことに、ギイはしろがねの懸糸傀儡の師匠だった。 ギイとの出会いをきっかけにしろがねの心に触れた勝は、自身の出生の謎を知るべく一人、旅に出る。 一方、中国へとたどり着いた鳴海とルシールは、手掛かりを追っていく内に鳴海の中国拳法の師匠である梁（リャン）と出会う。

梁（リャン）から語られる真実の過去。 かつて、錬金術を志した青年・金（ジン）と銀(イン)の兄弟。 彼らが出会い、そして互いに愛したフランシーヌという女性。 3人の間で起きた想いの掛け違いにより、奇病・ゾナハ病はフランスのとある村に放たれたのだった。 真実を知った鳴海たちの元に、最古の四人と称される自動人形の一体・パンタローネが姿を現す。

中国での出来事をきっかけに、真夜中のサーカスの居場所がついに発見される。 場所はサハラ砂漠。 真夜中のサーカスを殲滅するべく世界中からサハラ砂漠に集うしろがねたち。 鳴海はそこで、身体の一部を機械化した・しろがね-Oたちを束ねるフェイスレス司令や、砂漠地帯で活躍するしろがね・ファティマらと出会う。

真夜中のサーカス」テント内にて、メリーゴーラウンド・オルセン、アクロバットブラザーズに勝利した鳴海たち。 次に現れたのは、どちらかがフランシーヌ人形の部屋に続いているという二つの扉。 鳴海たちは二手に分かれて突破を図るが、扉の先で新たな敵が待ち受ける。

テントを進んだ先、ついに鳴海たちはフランシーヌ人形を視界に捉える。 しかし、辿り着くには最古の四人を倒さなければならない。 満身創痍の鳴海にコロンビーヌが襲い掛かった時、フランシーヌ人形の破壊という一点のみでつながっていたしろがね達が、心を一つにして鳴海を守るのであった。

激戦の中でひとつ、またひとつと消えゆく命。鳴海もまた生死の境を彷徨っていた。 そんな鳴海を救うべく、命がけの手術に挑むロッケンフィールド。 一方、フランシーヌ人形と瓜二つのアンジェリーナ人形によって動きを封じられていたアルレッキーノとパンタローネがついに自由を取り戻す。 徐々に形勢が悪化していく中、仲間たちの体と想いを受け継いだ鳴海がついに目を覚ます。

自身の出生の謎を知るべく、一人仲町サーカスの元を離れる勝。 訪れたのは、かつて母と暮らしたアパート。 母の死をきっかけに才賀家に引き取られたことを思い出す勝だが、父・貞義の顔はどうしても思い出せない。 さらに移動する中で祖父・正二との会話に思いをはせた勝は、自身が生まれ変わった始まりの場所、からくり屋敷へと向かう。

からくり屋敷で襲ってきた黒賀の里の人形使いに捕らえられた勝。 気が付くと、目の前にいたのは亡くなったはずの優しき祖父・正二であった。 しかし、正二は勝を父・貞義と称し、敵意を露わにする。 勝は、生命の水を含んだ正二の血を無理やり飲まされ、正二の記憶を追体験することになる。 時は天保。場所は長崎。正二は町医者として働いていた。

正二の記憶を旅する勝が見たもの。 正二は、生命の水を飲み干し、アンジェリーナと共に生きることを決意する。 しろがねの力になるべく、懸糸傀儡の研究に励む正二。そして正二に寄りそうアンジェリーナ。 ある日、正二が作った懸糸傀儡を世界中のしろがねにもたらすため、ルシールの命を受けたディーン・メーストルという男がフランスから訪ねてくる。

正二とアンジェリーナの子・エレオノールがこの世に生を受けた。 エレオノールをきっかけに、少しずつ態度に変化を見せるギイとフランシーヌ人形。皆が幸せを感じていた。 しかし、それも束の間、不気味な機械音とともに自動人形が黒賀村に襲来する。

記憶の旅から戻った勝は、自身が貞義ではないことを証明するため、黒賀の衆を掻い潜り屋敷から外へ走り出す。 その際、勝を探して黒賀村を訪れたしろがねと偶然再会する。 しかし、ギイたち追手から逃れる途中、またもや正二の記憶が頭を駆け巡る。 記憶の中でエレオノールは、アンジェリーナの願いも虚しく生命の水を飲んでしまっていた。