赤城町に住む高校生の大和は、ケンカ騒動を起こして留置場の中にいた。そこに同級生の輝が現れ、留置場から出す代わりに請け負ってほしい案件があると伝える。ケンカ相手の龍吾と指定の場所に向かうが、輝に不良たちをけしかけられる事態に。乱闘に勝利し、地下に連れていかれた大和たちが見たものは、目を疑うような衝撃的な光景だった。

ムサシに乗り込み、シェルターを出撃する大和、輝、龍吾の3人。シェルターの外は、異星人たちとの熾烈を極める戦場だった。その状況の中、ムサシの性能により戦果をあげていく大和たち。しかし、異星人たちの戦闘機体は、驚くべき変化をして襲い掛かってくる。

明日菜に憑依したアーシェムは、大和を暗殺しようとつけ狙うが失敗。大和に気づかれたアーシェムは自分の行動をごまかすために、嘘の告白でその場を取り繕う。その後、呼び出された大和たちが聞かされたのは、パイロットの一人が暗殺されたという知らせだった。

転校生の雨宮は、つねに猫と行動を共にして同級生に気味悪がられていた。ある日、逃げ出した猫を追いかけてオブリビオンベイに迷い込む。誘導されるかのように新型ローグのコックピットに乗り込んだ雨宮は、猫を乗せたまま自動操縦で戦場へと出撃してしまう。

龍吾と因縁のあるストリートギャングを町で見かけ、そのアジトに乗り込む大和たち。そこにいたギャングのボスは意外な人物だった。激しい戦いが繰り広げられるが、雨宮の登場で中断。出撃の呼び出しを受けた大和たちは雨宮と戦場に向かい、初の共闘となるが…。

首脳会議で、イクシアを浮上させて伝説の地サンクチュアリに向かう計画を説明する南。しかし、そのためには高度な操船システムが必要だった。そんな中、新型ローグの様子を見ようとオブリビオンベイに侵入した金田一と康太は、デュークに見つかってしまう。

憑依が抜けた明日菜から話を聞き、大和たちは異星人が潜伏するホテルを捜し始める。一方、溺れた子犬を助けてずぶ濡れになった康太を見かねて、萌々香は自分の家に連れていく。康太から身の上を聞いている中、突然エージェントが現れて康太の前に立ちはだかり…。

袴田に憑依したサーザントを追い詰める大和たちだったが、あと一歩で逃げられてしまう。その一部始終を見ていた清夏に、大和は袴田とストーカー被害の相談にのっていたとごまかす。また、ジュンと萌々香は共にパイロットになったことで、さらに火花を散らしていた。

未知の装甲を持つ異星人の機体に苦戦する大和たち。電磁柵に包囲されて、ムサシが狙い撃ちされる中、被弾の衝撃で龍吾は本当の母親の記憶がフラッシュバックする。絶体絶命のピンチに陥る中、大和は予想外の人物の登場でブラックハンターの対処法を知ることに。

イクシア浮上の準備のため、オブリビオンベイ内は慌ただしくなっていた。その中で、輝は滅亡の日の出来事を思い出す。両親を失った輝は、異星人に命を救われていた。また、大和はアーシェムと会い、異星人が地球を侵略した理由やアーシェムの思いを知る。

ドラクターの大群による総攻撃に対し、全ローグで迎え撃つ中、大和はアーシェムと共にムサシに乗り込む。イクシアを浮上させる時間を稼ぐため、それぞれのパイロットが戦場の各地で異星人と激しい戦闘を繰り広げる最中、ランドアイに町長の竹熊が現れ…。

ランドアイや戦場に大きなショックが広がる中、輝は南からのメッセージを聞いて決意を新たにする。最前線では防衛網が突破され、伊伏はジュンと萌々香にマキシマスから脱出するよう命じるが、ジュンはその命令を無視し、伊伏たちを守るため敵に立ち向かう。

浮上の戦いから丸一日が経ち、赤城町では建物の修復や人々の記憶操作が完了し、オブリビオンベイでは新しい体制での人事が進んでいた。一方、女王クロウゼードの命に背いたことで幽閉されていたグリファースは、腹心を連れて脱獄を図るのだった。