時は戦国。山海の秘境、紀ノ國に暮らす孫一は鉄砲集団、雑賀衆の仲間たちと共に暮らしていた。 気楽な傭兵稼業にうつつを抜かしていた孫一だったが、ある日、奇怪な鎧をまとった集団に雑賀の里を襲撃される。 里と仲間を守るため必死に闘う孫一だが、数に圧倒され、為すすべもなく蹂躙されていく。 孫一は敵将を討ちとり、戦を終わらせようとするが……。

三郎と名乗る男に命を救われた孫一。里を襲撃したのは異国からやってきたコンキスタドールという侵略者たちだった。 同じく、三郎に命を救われた雑賀衆の木偶と共に里に戻った孫一が目にしたのは、焼野原になった里と、無残に殺された人々。 誰も守れなかった……。 自責の念に駆られた孫一はその場から逃げ出してしまう。

里の襲撃から逃げのびた雑賀衆の鶴首と蛍火。 傷を負った鶴首は幕府の刺客として生きてきた若き日々、そして、蛍火との出会いを思い返していた。 執拗につづくコンキスタドールの追撃の中で、蛍火を守るため、鶴首はある決断をする。

刺客として育てられた蛍火の過去が明かされる。 蛍火が持つアーマ『霊亀流転』は、刺客となるべく育てられた子供たちとの殺し合いにより授けられたものだった。 生き残るためには友だちを殺すしかなかった──。 死に急ぐように闘う蛍火だったが、鶴首と出会い、共に旅をすることで心の中に変化が生じる。

雑賀衆の黒氷は義手に義足、身体のあらゆる部分をアーマにより造り変えたカラクリ仕掛けの男である。 たった一人でコンキスタドール軍相手に戦を仕かける黒氷。 銃声が鳴り響く中、黒氷は父と過ごした過去を思い返していた。

コンキスタドールの首領は孫一の弟、ルシオだった。 孫一を連れ戻そうとするルシオは圧倒的な力で雑賀衆を打ち倒し、木偶の首筋に刃を向ける。 凶刃が振るわれそうになる瞬間、孫一の秘められた力が覚醒する。 我を失い闘う孫一とルシオの間に割って入ったのは、三郎だった。

三郎による地獄の修行がはじまった。 雑賀衆のアゲハもひょっこり戻ってきて、修行に参加することになる。 それぞれの想いを胸に、必死に強くなろうとする孫一たちだが、実戦形式の訓練では丸腰の三郎にさえ勝てない。 思い悩んだ孫一はふと、雑賀衆の弱点に気がつく。 それは、個の力に頼りきり仲間同士の連携が取れないことだった。

青年時代、三郎は野盗に襲われていた一人の女性を救った。 その名は沙羅。 イスパニアから日ノ本にやってきたという。 共に過ごすうちに、互いに惹かれていく三郎と沙羅。 平穏に暮らしていた二人だったが、ある日、里で流行り病が蔓延したことにより、二人の運命は大きく狂いはじめる。

雑賀衆の不如帰はコンキスタドール兵を引き連れ、孫一たちがいる隠れ里を襲撃した。 不如帰の手にかかり、次々と倒れていく雑賀衆。 激昂する孫一に対し、「僕はあなたたちを仲間だと思ったことは一度もありません」と、言い放つ不如帰。 不如帰が孫一の頭に銃口を押しつけ引き金を引こうとした瞬間、現れたのは──ルシオだった。

龍眼を発動させ、激しい剣戟を繰り広げる三郎とルシオ。 一方、孫一は未だに闘う意義を見出せずにいた。 ルシオは孫一を元に戻すため、強引に記憶を呼び起こす。 孫一の記憶──それは、孫一がルカと呼ばれていたイスパニア時代の記憶だった。 孫一は忘れていた過去の自分と対峙する。

日ノ本最強のアーマ『天叢雲剣』を手にした三郎を刺したのはアゲハだった。 アゲハはルシオの命により雑賀の里に潜入していた間者だったのだ。 その頃、孫一たちはコンキスタドールの進軍を食い止めるための策を練っていた。 だが、尾張を除くほぼ全ての領土がコンキスタドールに制圧されているため、手の打ちようがない。 不如帰は戦を終結させるためには敵将であるルシオを討つ以外にないと進言するのだが……。

コンキスタドールとの最終決戦がはじまる。 死力を尽くして闘う孫一たちだが、陰の龍脈と一体化したルシオの前に為すすべもなく打ち倒されていく。 仲間を守るために闘う孫一、世界を導くために闘う三郎、そして世界を滅ぼそうとするルシオ。 互いに一歩も譲らない激闘の中、ついに決着の時が訪れる。